تدفق الطاقة في الخلية الحية

تحتاج الكائنات الحية إلى الطاقة للقيام بأنشطتها الحيوية المختلفة، وتعد عملية البناء الضوئي التي تقوم بها النباتات والطحالب وبعض أنواع البكتيريا نقطة الانطلاق في تحولات الطاقة للكائنات الحية المختلفة. وتخزن الطاقة الضوئية في المركبات العضوية؛ لتستفيد منها الخلايا الحية في عملية التنفس الخلوي، حيث تُعد هذه الكائنات الحية مصدراً مهماً لإنتاج الأكسجين في البيئة. فما المقصود بعملية البناء الضوئي؟ وكيف تحول النباتات الطاقة الضوئية إلى طاقة كيميائية؟ وكيف يتم إنتاج الطاقة في غياب الأكسجين؟ وما العلاقة التكاملية بين البناء الضوئي والتنفس الخلوي؟ هذه الأسئلة، وأخرى غيرها، سأتمكن من الإجابة عنها بعد دراستي هذا الفصل، وسأكون قادراً على:

1. التعرف إلى حاملات الطاقة ATP، وأهمية الطاقة في العمليات الحيوية، ومصادرها في المركبات العضوية.
2. توضيح دور الموجات الضوئية الضرورية لعملية البناء الضوئي.
3. تتبع مراحل التفاعلات الضوئية اللاحلقية والحلقية، والمقارنة بينها.
4. تتبع التفاعلات التي تحدث في حلقة كالفن، وذكر نواتجها.
5. إستنتاج العلاقة بين معدل البناء الضوئي وبعض العوامل البيئية.
6. التعرف إلى تركيب الميتوكندريون.
7. تتبع مراحل التنفس الخلوي.
8. المقارنة بين التخمر اللبني والتخمر الكحولي.
9. تبيان التكامل بين عمليتي البناء الضوئي والتنفس الخلوي.

تحتاج الكائنات الحية إلى الطاقة للقيام بالعمليات الحيوية، حيث تستخدم الطاقة المخزنة في جزيئات حاملات الطاقة مثل ATP، للقيام بالعديد من الوظائف، ألاحظ المخطط (1).

تتكون جزيئات حاملات الطاقة من النيوكليوتيدات التي تحتوي روابط كيميائية تخزن فيها كميات كبيرة من الطاقة، مثل مركب أدينوسين ثلاثي الفوسفات ATP (Adenosine Triphosphate)، أنظر الشكل (1).

وعند تحلل مجموعة فوسفات من جزيء ATP يتكون ADP (Adenosine Diphosphate)، ومجموعة فوسفات (حرة)، وطاقة، وعند تحلل مجموعة فوسفات أخرى يتكون AMP (Adenosine Monophosphate)، ومجموعة فوسفات (حرة)، وطاقة، ألاحظ المعادلات التي توضح ذلك.

$ATP \rightarrow ADP + P_i + 7.3 \text{ kcal/mol}$ $ADP \rightarrow AMP + P_i + 7.3 \text{ kcal/mol}$

نشاط (1) تمهيدي: تركيب البلاستيدة الخضراء

أتبع الشكل (2) ثم أجيب عن الأسئلة الآتية:

1. أعدد الأجزاء التي تتكون منها البلاستيدات.
2. أي أجزاء البلاستيدة تتم فيها عملية البناء الضوئي؟
3. أرسم شكلاً تخطيطياً للبلاستيدة.

توصل العلماء إلى أن الزيادة في كتلة النبات مصدرها ثاني أكسيد الكربون $CO_2$، الذي يتحول إلى سكر الغلوكوز في عملية البناء الضوئي، وأن الأكسجين الناتج مصدره الماء. ومصدر الطاقة اللازمة لتحلل الماء هو الشمس، وتمتص جزيئات صبغة الكلوروفيل الخضراء الطاقة الضوئية، وتحولها إلى طاقة كيميائية. ألاحظ المعادلة الآتية: $6CO_2 + 12H_2O \xrightarrow{\text{طاقة ضوئية، كلوروفيل}} C_6H_{12}O_6 + 6O_2 + 6H_2O$

لأتعرف على تفاعلات البناء الضوئي، أدرس الشكل (3)، ثم أجيب عن الأسئلة الآتية:

1. يشير الشكل إلى حدوث نوعين من التفاعلات في البناء الضوئي، أذكرهما.
2. أعدد المواد اللازمة لحدوث البناء الضوئي.
3. أحدد المواد الناتجة من التفاعل.
4. أين تحدث هذه التفاعلات؟

تقسم تفاعلات البناء الضوئي إلى مرحلتين أساسيتين هما:

1. يتطلب حدوث التفاعلات الضوئية وجود الضوء، حيث ينشطر فيها الماء باستخدام الطاقة الضوئية إلى إلكترونين وأيوني هيدروجين التي تستخدم في اختزال نواقل الإلكترونات، والأكسجين الذي يتصاعد في الهواء الجوي.
2. ويتم بوساطتها تحويل الطاقة الضوئية إلى طاقة مختزنة في ATP وNADPH.

1. يوجد الكلوروفيل في أغشية الثايلاكويد، الذي يكسب النبات اللون الأخضر، ويمكن النبات من القيام بعملية البناء الضوئي، ويوجد عدة أنواع من الكلوروفيل، منها كلوروفيل a و b، حيث تشترك في التركيب الأساسي وتختلف بشكل بسيط عن بعضها.
2. ويُعد امتصاص الطاقة الضوئية ضرورياً لحدوث عملية البناء الضوئي.
3. ويمتد طول موجات الضوء المرئي من 380-750 نانومتر تقريباً، أنظر الشكل (4).

وتعمل أصباغ كلوروفيل a وكلوروفيل b، والكاروتين على امتصاص موجات الضوء الحمراء والزرقاء بكميات كبيرة، بينما تمتص أصباغ أخرى الموجات الضوئية بكميات قليلة.

قضية للبحث: أبحث في الاختلاف بين الأصباغ (كلوروفيل a و b).

أدرس الشكل (4)، ثم أجيب عن الأسئلة التي تليه:

1. ما الموجات الضوئية التي يتم امتصاصها عن طريق كلوروفيل a و b؟
2. ما طول الموجات التي يتم فيها أعلى امتصاص للضوء؟
3. ما طول الموجات التي يتم فيها أقل امتصاص للضوء؟
4. أي أجزاء البلاستيدة تحتوي على صبغة الكلوروفيل الخضراء؟

1. يتم امتصاص الضوء في البلاستيدات بوساطة صبغة الكلوروفيل، والصبغات الأخرى الضرورية لعملية البناء الضوئي.
2. وتترتب هذه الأصباغ في نظامين ضوئيين وظيفيين في غشاء الثايلاكويد (Thylakoid Membrane)، يسميان النظام الضوئي الأول (Photosystem I) والنظام الضوئي الثاني (Photosystem II).

يتكون كل نظام ضوئي من الأجزاء الآتية:

1. مركز التفاعل (Reaction Center): نظام بروتيني يحتوي على جزيئين من كلوروفيل a، ومستقبل إلكتروني أولي (Primary Electron Acceptor)، ويكون جزيئا الكلوروفيل في مركز التفاعل قادرين على إطلاق إلكترونات منشطة، أنظر الشكل (5).
2. أنواع مختلفة من الصبغات، مثل: كلوروفيل a، وكلوروفيل b، والكاروتين، وتكون مرتبطة ببروتينات، وتعمل هذه الأصباغ كلاقطات تمتص الطاقة الضوئية، ومن ثم تمررها لمركز التفاعل.

يتم تحويل الطاقة الضوئية الممتصة إلى طاقة مختزنة في روابط كيميائية في مسارين للإلكترونات هما: المسار الإلكتروني اللاحلقي والمسار الإلكتروني الحلقي.

بالاعتماد على الشكل (6) الذي يوضح المسار الإلكتروني اللاحلقي، أجيب عن الأسئلة الآتية:

1. أذكر أهمية امتصاص الضوء في بداية هذا المسار.
2. ما الذي يسهم في وصول الإلكترون إلى المستقبل الأولي؟
3. أذكر دور جزيئات كلوروفيل a الموجودة في مركز التفاعل لكل نظام ضوئي.
4. ما أهمية تحلل الماء؟
5. أعدد نواتج هذا المسار.
6. يحتوي المسار الإلكتروني اللاحلقي على نظام ضوئي أول ونظام ضوئي ثان، إلا أن بداية المسار تكون عند النظام الضوئي الثاني. كيف أفسر ذلك؟

1. تمتص الجزيئات الصبغية في النظام الضوئي الثاني الموجات الضوئية؛ مما يسبب انتقال الإلكترونات إلى مستوى طاقة أعلى في جزيء الصبغة الواحدة، بعد ذلك تنتقل طاقة الإلكترونات من جزيء كلوروفيل إلى آخر حتى تصل مركز التفاعل ليتم تنشيطه ليصبح مانحاً قوياً للإلكترونات.
2. تمر هذه الإلكترونات المحملة بالطاقة إلى مستقبل الإلكترونات الأولي، الذي له جاذبية قوية للإلكترونات.
3. نتيجة لاستمرار امتصاص الضوء يعمل أنزيم خاص في النظام الضوئي الثاني على فصل جزيئات الماء حسب المعادلة الآتية:

$H_2O \xrightarrow{\text{أنزيم}} 2H^+ + \frac{1}{2}O_2 + 2e^-$ وبالتالي تزويد مركز تفاعل النظام الضوئي الثاني بالإلكترونات واحداً تلو الآخر، وترتبط ذرات الأكسجين معاً مكونة جزيئات أكسجين، حيث تنطلق إلى الجو كناتج نهائي عن البناء الضوئي.

4. تنتقل الإلكترونات المنشطة من المستقبل الأولي عبر سلسلة من النواقل البروتينية؛ حتى تصل إلى السايتوكروم، الذي يتم من خلاله بناء جزيئات ATP كما في المعادلة الآتية:

$ADP + P_i + \text{طاقة} \xrightarrow{\text{أنزيم بناء ATP}} ATP$ وهذه إحدى الطرق التي يتم فيها تحويل الطاقة الضوئية إلى طاقة كيميائية.

5. بعد ذلك تصل الإلكترونات إلى مركز التفاعل في النظام الضوئي الأول وقد استنفدت طاقتها؛ ليتم إعادة تنشيطها من جديد من خلال الجزيئات الصبغية في النظام الضوئي الأول، والتي تمتص الموجات الضوئية؛ مما يتسبب في انتقال الإلكترونات إلى المستقبل الأولي.
6. تستمر الإلكترونات في انتقالها من ناقل لآخر في سلسلة نقل الإلكترون، حيث تمر في عمليات أكسدة واختزال؛ حتى تصل إلى أنزيم مختزل $NADP^+$ في النظام الضوئي الأول.
7. وبالتالي يختزل $NADP^+$ إلى NADPH كما في المعادلة الآتية:

$NADP^+ + 2H^+ + 2e^- \xrightarrow{\text{أنزيم مختزل NADP}^+} NADPH + H^+$ وهذه طريقة أخرى يتم فيها تحويل الطاقة الضوئية إلى طاقة كيميائية.

تصل الإلكترونات إلى مركز التفاعل في النظام الضوئي الأول، وتكون قد استنفدت طاقتها؛ ليتم إعادة تنشيطها من خلال الأصباغ التي تمتص الطاقة الضوئية، ومن ثم تنتقل إلى المستقبل الأولي في النظام الضوئي الأول، ثم إلى سلسلة نقل الإلكترون التي تربط بين النظامين الضوئيين؛ ليتم إنتاج جزيئات حاملات الطاقة ATP فقط، ألاحظ الشكل (7).

ويدخل الكربون حلقة كالفن على شكل $CO_2$ ويغادرها على شكل سكر. ولتشغيل الحلقة يتم استهلاك جزيئات ATP كمصدر للطاقة، وNADPH كعامل اختزال قوي يضيف إلكترونات ذات طاقة عالية وأيونات هيدروجين لصنع جزيئات السكر، أنظر الشكل (8).

وتتضمن حلقة كالفن ثلاث مراحل رئيسية هي:

يتم تثبيت ثلاثة جزيئات $CO_2$ واحداً تلو الآخر، وذلك من خلال ربط كل جزيء بمركب خماسي الكربون يسمى رايبولوز ثنائي الفوسفات (RuBP)، بوساطة أنزيم يدعى اختصاراً روبيسكو (RuBisCo)، فينتج ثلاثة جزيئات من مركب نشط (سداسي الكربون) غير ثابت، سرعان ما ينشطر تلقائياً إلى جزيئين من حمض غليسرين أحادي الفوسفات (3-Phosphoglycerate)، فيتكون ما مجموعه ستة جزيئات منه.

يحصل كل جزيء من حمض غليسرين أحادي الفوسفات من الجزيئات الستة التي تكونت على مجموعة فوسفات من جزيء ATP، فيتكون حمض غليسرين ثنائي الفوسفات (1,3-Biphosphoglycerate)، ويعمل مركب NADPH على اختزال حمض غليسرين ثنائي الفوسفات إلى غليسر الدهايد أحادي الفوسفات (G3P) أو اختصاراً (G3P)، حيث يتكون ستة جزيئات منه.

يُستخدم جزيء واحد فقط من G3P كناتج نهائي لحلقة كالفن كنقطة البداية لمسارات عمليات الأيض لإنتاج مركبات عضوية تشمل الغلوكوز ومركبات عضوية أخرى، أما جزيئات G3P الخمسة الأخرى فستستخدم في إعادة بناء مركب رايبولوز ثنائي الفوسفات في سلسلة معقدة من التفاعلات يستهلك خلالها ثلاثة جزيئات ATP.

قضية للبحث: أبحث في أهمية استخدام جزيئات ATP في مرحلة إعادة تصنيع رايبولوز ثنائي الفوسفات.

تطبيقات رياضية على حلقة كالفن

في حلقة كالفن إذا تم استهلاك 18 جزيئاً من ATP أوجد ما يأتي:

• أ. عدد جزيئات G3P الكلية.
• ب. عدد جزيئات الغلوكوز التي يتم إنتاجها.
• ج. عدد جزيئات $CO_2$ التي يتم تثبيتها.
• د. عدد جزيئات رايبولوز ثنائي الفوسفات التي يتم استخدامها (استهلاكها).

الحل:

أ- عدد جزيئات G3P الكلية.

عند استهلاك 9 جزيئات ATP يتم إنتاج 6 جزيئات G3P بشكل كلي، أما عند استهلاك 18 من جزيئات ATP فإن عدد جزيئات G3P الكلية التي يتم إنتاجها هي: (6 × 18) ÷ 9 = 12 جزيئاً.

ب- عدد جزيئات الغلوكوز التي يتم إنتاجها.

عند استهلاك 9 جزيئات ATP يتم إنتاج 1/2 جزيء غلوكوز (نظرياً)، وعند استهلاك 18 من جزيئات ATP، فإن عدد جزيئات الغلوكوز التي يتم إنتاجها هي: (1/2 × 18) ÷ 9 = 1 (جزيء غلوكوز واحد).

ج- عدد جزيئات $CO_2$ التي يتم تثبيتها.

عند استهلاك 9 جزيئات ATP يتم تثبيت 3 جزيئات $CO_2$، وعند استهلاك 18 جزيئاً من ATP فإن عدد جزيئات $CO_2$ التي يتم تثبيتها هي: (18 × 3) ÷ 9 = 6 جزيئات من $CO_2$.

د- عدد جزيئات رايبولوز ثنائي الفوسفات التي يتم استخدامها.

عند استهلاك 9 جزيئات ATP يتم استهلاك 3 جزيئات رايبولوز ثنائي الفوسفات، وعند استهلاك 18 جزيئاً من ATP فإن عدد جزيئات رايبولوز ثنائي الفوسفات التي يتم استهلاكها هي: (18 × 3) ÷ 9 = 6 جزيئات.

لاستنتاج تأثير العوامل البيئية المؤثرة على معدل عملية البناء الضوئي أنفذ النشاط الآتي:

نشاط (2): معدل عملية البناء الضوئي

يهدف هذا النشاط إلى قياس معدل عملية البناء الضوئي في ظروف بيئية مختلفة.

الأدوات والمواد: نباتات مائية صغيرة أو طحالب (يمكن استخدام نبات الألوديا)، قمع زجاجي، أنبوب اختبار، دورق زجاجي (1000 مل)، بيكربونات الصوديوم 2%، مصباح كهربائي 150 واط، مصدر حرارة (شمعة مثلاً)، حمام مائي، ميزان حرارة، ساعة إيقاف.

خطوات العمل:

1. أركب الجهاز كما هو مبين في الشكل حسب الخطوات الآتية لدراسة تأثير العوامل الآتية: الضوء، درجة الحرارة، تركيز $CO_2$.
2. أضع 500 مل من الماء في الدورق.
3. أضيف النباتات أو الطحالب إلى الدورق.
4. أضع القمع مقلوباً فوق النبات.
5. أملأ أنبوب الاختبار بالماء وأقلبه فوق القمع.
6. أقسم الطلبة إلى ثلاث مجموعات عمل، لتنفذ كل مجموعة نشاطها حسب الإجراءات الخاصة بها:

• المجموعة الأولى

• أ. أبدأ التجربة في الظلام، هل أشاهد ظهور فقاعات الأكسجين؟
• ب. أضع الجهاز تحت ضوء الشمس، وأحسب عدد الفقاعات التي تتصاعد في الدقيقة.
• ج. أعرض النبات في الجهاز إلى المصباح الكهربائي، وأحسب عدد فقاعات $O_2$ في الدقيقة.
• د. الاستنتاج: أقارن بين عدد الفقاعات في الحالات الثلاث، ماذا أستنتج؟

• المجموعة الثانية

• أ. أثناء وجود الجهاز أمام المصدر الضوئي، أضبط درجة الحرارة عند 20°C إما بالتسخين أو بإضافة قطع من الثلج إلى ماء الحوض، أحسب عدد الفقاعات التي تتصاعد في الدقيقة.
• ب. أسخن الماء في الجهاز، وأحسب عدد الفقاعات في الدقيقة عند درجة حرارة مختلفة 30°C و40°C، وأقارن بين عدد الفقاعات في الحالات السابقة، ماذا أستنتج؟

• المجموعة الثالثة

  أقترح خطوات عمل لدراسة أثر $CO_2$ على معدل البناء الضوئي، ماذا أستنتج؟

أستنتج من الأنشطة السابقة ومن خلال عمل المجموعات أن البناء الضوئي يتأثر بالعديد من العوامل الخارجية وهي: الضوء ودرجة الحرارة وتركيز $CO_2$، ولا بد من توفر تلك العوامل معاً في حدودها المثلى؛ كي يحدث البناء الضوئي، ألاحظ الشكل (9):

تقوم الخلايا بوظائف مختلفة تشمل عمليات حيوية مثل الانقسام الخلوي، وتكوين النشا، وتحويل الغلوكوز إلى الغلايكوجين، وتكوين البروتينات من الحموض الأمينية، بالإضافة إلى انقباض العضلات في الحيوانات وغيرها من الأنشطة التي تحتاج إلى طاقة.

1. وفي معظم الكائنات الحية تحتاج هذه العمليات إلى وجود الأكسجين، وبالتالي تسمى التنفس الهوائي (Aerobic Respiration)،
2. في حين هنالك كائنات حية تقوم بهذه العملية دون استخدام الأكسجين، (كمستقبل أخير للإلكترون وتستخدم النترات $NO_3^{-1}$ أو السلفات $SO_4^{-2}$ بديلاً عن الأكسجين)، وتسمى هذه العملية التنفس اللاهوائي (Anaerobic Respiration)
3. والنوع الثالث من الكائنات الحية يقوم بالتنفس في غياب الأكسجين (كمستقبل أخير للإلكترون ويكون مستقبل الإلكترون مركباً عضوياً) بما يسمى التخمر (Fermentation).

نشاط (3) تمهيدي: التعرف على تركيب الميتوكندريون

أستعين بالشكل (10) الذي يوضح تركيب الميتوكندريون للإجابة عن الأسئلة الآتية:

1. ما الأجزاء التي يتكون منها الميتوكندريون؟
2. يمتاز الميتوكندريون بقدرته على التضاعف، ما أهمية ذلك؟
3. ما الوظيفة الأساسية التي يقوم بها الميتوكندريون؟
4. أقارن بين الميتوكندريون والبلاستيدة من حيث التركيب والوظيفة.

يحدث هذا النوع من التنفس في معظم الكائنات الحية، حيث تعتمد على وجود الأكسجين وتطلق غاز ثاني أكسيد الكربون. ويتم استخدام الأكسجين في أكسدة المواد الغذائية مثل الغلوكوز لإنتاج الطاقة اللازمة لتأدية العمليات الحيوية التي تقوم بها الخلية، ألاحظ المعادلة الآتية: $C_6H_{12}O_6 + 6O_2 \xrightarrow{\text{أنزيمات}} 6CO_2 + 6H_2O + 38 ATP$

وتتضمن عملية التنفس الهوائي أربع مراحل تتم في سلسلة معقدة من التفاعلات المنتظمة والمترابطة كما يأتي:

1. تحدث هذه المرحلة في سيتوسول جميع الخلايا الحية، وهذه العملية لا تتطلب وجود الأكسجين لإنتاج الطاقة.
2. في هذه المرحلة ينشطر سكر الغلوكوز إلى جزيئين من سكر غليسر الدهايد (ثلاثي الكربون) ليتأكسد كل جزيء منهما؛ ليكونا في نهاية هذه المرحلة جزيئين من حمض البيروفيك (البيروفيت)، في هذه العملية يتم اختزال جزيئين من ناقل الهيدروجين $NAD^+$ إلى NADH وكذلك ينتج جزيئان من ATP. ألاحظ الشكل (11).

ملاحظة: تمثل جزيئات $NAD^+$ وNADH اختصاراً لنيكوتين أميد أدينين ثنائي النيوكليوتيد (Nicotinamide Adenine Dinucleotide)، وهو يعد أهم ناقل للإلكترونات أثناء التنفس الخلوي. يستقبل $NAD^+$ زوجاً من الإلكترونات وبروتوناً واحداً حيث يختزل إلى NADH.

الطاقة الناتجة من التحلل الغلايكولي تكون غير كافية لأداء الوظائف الحيوية في معظم الكائنات الحية؛ لذلك يدخل البيروفيت (Pyruvate) من السيتوسول إلى حشوة الميتوكندريا واحداً تلو الآخر (في حالة وجود الأكسجين لإنتاج كمية أكبر من الطاقة) ثم يتحول إلى مركب أسيتل مرافق الأنزيم – أ.

تتضمن سلسلة من التفاعلات؛ حيث تحدث في حشوة الميتوكندريون، وينتج عنها مركبات وسطية وفق الآتي: أ- تبدأ الحلقة بتفاعل جزيء أسيتل مرافق الأنزيم – أ مع مركب رباعي الكربون (C4) يسمى أوكسالواستيت (Oxaloacetate) لينتج مركباً سداسي الكربون (C6)، هو السيتريت (Citrate)، حيث يمر السيتريت بعدة مراحل لإعادة بناء الأوكسالواستيت من جديد. ما أهمية ذلك؟ ألاحظ الشكل (13).

• ب. يتحرر أثناء هذه الدورة مرافق الأنزيم – أ ليكرر عمله في دورة أخرى، وينتج جزيئان من ثاني أكسيد الكربون $CO_2$ وجزيء ATP، كما وينتج ثلاثة جزيئات من NADH وجزيء واحد من $FADH_2$ وذلك في كل دورة.
• ج. تتكرر الدورة مرتين، مرة لكل جزيء من مجموعة الأسيتل مرافق الأنزيم – أ، لماذا؟

1. يتضح من المراحل السابقة أن الطاقة (ATP) الناتجة بشكل مباشر من تحلل جزيء غلوكوز واحد هوائياً كانت قليلة (أربعة جزيئات من ATP: جزيئين من التحلل الغلايكولي، وجزيئين من حلقة كربس)، والسبب في ذلك يعود إلى أن النسبة الأكبر من الطاقة يتم تخزينها في جزيئات حاملات الطاقة (NADH و$FADH_2$)؛ لذلك لا بد من استخلاص الطاقة من هذه الجزيئات على شكل ATP من خلال سلسلة نقل الإلكترون.
2. أنظر إلى الشكل (14) وأتتبع تفاعلات هذه السلسلة.

أ. يوجد في الغشاء الداخلي للميتوكندريون (الأعراف) مجموعة من الأنزيمات والبروتينات تترتب وفق نظام خاص يتيح لها إطلاق الطاقة عند نقل الإلكترونات من جزيئات حاملات الطاقة (NADH و$FADH_2$)، ويسمى هذا النظام سلسلة نقل الإلكترون. ألاحظ الشكل (14).

ب. تنتقل الإلكترونات ضمن مستويات طاقة مختلفة من خلال مرورها من بروتين إلى آخر من السيتوكرومات (بروتينات تحتوي على ذرة حديد)، حيث تنطلق الطاقة المخزنة في النواقل الهيدروجينية (NADH و$FADH_2$) عبر سلسلة نقل الإلكترون لتكوين جزيئات ATP. وتعرف هذه العملية بالفسفرة التأكسدية (Oxidative Phosphorylation).

• ج. تتكون جزيئات ATP في سلسلة نقل الإلكترون كما يأتي:

1. تعمل البروتينات في سلسلة نقل الإلكترون كمضخات للبروتونات $H^+$، حيث تقوم بضخ $H^+$ من داخل الحشوة إلى الحيز بين الغشائي باستخدام طاقة الإلكترون عبر سلسلة نقل الإلكترون كما توضح المعادلة الآتية:

2. استمرار ضخ البروتونات إلى الحيز بين الغشائي يؤدي إلى زيادة تركيز أيونات الهيدروجين $H^+$ هناك، ويؤدي ذلك إلى انتقال أيونات الهيدروجين بفعل فرق التركيز إلى داخل الحشوة عبر أنزيم بناء ATP.
3. هذا الانتقال يؤدي إلى تنشيط أنزيم بناء ATP، وبالتالي بناء ATP من جزيئات ADP ومجموعات الفوسفات، كما توضح المعادلة الآتية:

• د. ينتج عن كل جزيء من NADH ثلاثة جزيئات من ATP، بينما ينتج عن كل جزيء من $FADH_2$ جزيئان من ATP. لماذا؟ أتتبع الشكل (14) وأفسر ذلك.
• هـ. بعد تصنيع جزيئات ATP داخل حشوة الميتوكندريون يتم تصديرها بواسطة بروتين خاص إلى السيتوبلازم لتستخدم في الخلية.
• و. في نهاية سلسلة نقل الإلكترون يكون الأكسجين هو المستقبل النهائي للإلكترونات، حيث يتم ربط الهيدروجين والأكسجين لتكوين $H_2O$. كما توضح المعادلة الآتية:

نشاط (4): عدد جزيئات ATP الناتجة من عملية التنفس الخلوي

للتعرف على عدد جزيئات ATP الناتجة في التنفس الخلوي عند تحلل جزيء غلوكوز واحد، أتتبع الشكل (15)، ثم أملأ الجدول (1).

جدول (1): نتائج عملية إنتاج جزيئات الطاقة من تحلل جزيء غلوكوز واحد هوائياً

تشير الأبحاث العلمية الحديثة إلى أن كمية الطاقة الناتجة من تحلل جزيئات حاملات الطاقة كما يلي: NADH: 2.5 ATP و$FADH_2$: 1.5 ATP. تم تقريب الأعداد إلى 3 ATP لتحلل NADH و2 ATP لتحلل $FADH_2$ لتسهيل إجراء الحسابات.

تحدث عملية التنفس اللاهوائي في بعض الكائنات الحية، حيث تقوم هذه الكائنات بتحليل الغلوكوز لاهوائياً بمعزل تام عن الأكسجين، وتشبه هذه العملية التنفس الهوائي في كل مراحلها، إلا أن المستقبل النهائي للإلكترون لا يكون الأكسجين، وإنما مركبات أخرى، كما يحدث في بكتيريا الكزاز (Clostridium tetani) التي تستخدم $SO_4^{-2}$ كمستقبل نهائي للإلكترونات، وتكون كمية الطاقة أقل من التنفس الهوائي. أفسر ذلك.

تحدث عملية التخمر اللبني (Lactic Acid Fermentation) في بعض أنواع البكتيريا، حيث تقوم بإنتاج الطاقة في غياب الأكسجين، وذلك بتحويل البيروفيت إلى حمض اللبن، أما التخمر الكحولي (Alcoholic Fermentation) فإن البيروفيت يستقبل الإلكترون ويتحول في غياب الأكسجين إلى إيثانول (Ethanol)، وذلك عن طريق تحرر جزيء $\text{CO}_2$، ليتم إنتاج مركب ثنائي الكربون يسمى أسيتل الدهايد Acetaldehyde، (ويكون المستقبل النهائي للإلكترون) ليُختزل إلى مركب إيثانول بوساطة جزيء NADH. ويُستخدم التخمر الكحولي في صناعة الكحول والخبز والمعجنات.

يكون الهدف من التخمر إعادة إنتاج مركبات $\text{NAD}^+$ من NADH لضمان استمرارحدوث التحلل الغلايكولي، حيث يتم إنتاج كمية قليلة من الطاقة تساوي جزيئين من ATP.

ويستفيد الإنسان من التخمر اللبني في صناعة المخللات واللبن، وتضطر العضلات أحياناً للقيام بالتخمر اللبني لإنتاج الطاقة اللازمة؛ ويحدث ذلك بسبب قيام العضلات بمجهودٍ عال، وعدم مقدرة الدم على نقل كمية كافية من الأكسجين لها.

\* الصيغ البنائية للإطلاع.

أتأمل الشكل (17)، ثم أجيب عن الأسئلة التي تليه:

1. أكتب نواتج البناء الضوئي.
2. أعدد المواد الداخلة في تفاعلات التنفس الخلوي.
3. ماذا أستنتج من مقارنة الإجابتين السابقتين؟
4. أقارن بين $\text{NADP}^+$ في البناء الضوئي و $\text{NAD}^+$ في التنفس من حيث الوظيفة؟
5. يَستخدم البناء الضوئي والتنفس مجموعة من البروتينات التي توجد في أغشية البلاستيدات الخضراء والميتوكندريا، ماذا تسمى هذه البروتينات؟

السؤال الأول: أختار رمز الإجابة الصحيحة في كل مما يأتي:

1 أي المركبات العضوية الآتية تحتوي كمية أكبر من الطاقة؟

• أ. 6 غم كربوهيدرات.
• ب. 3 غم ليبيدات.
• جـ. 7 غم بروتينات.
• د. 3 غم بروتينات و3 غم كربوهيدرات.

2 أي الموجات الضوئية الآتية يتم امتصاصها بكفاءة عالية بوساطة النباتات؟

• أ. الأزرق والأخضر
• ب. الأحمر والأزرق
• جـ. الأحمر والأخضر
• د. الأحمر والنيلي

3 ما عدد جزيئات ($\text{O}_2$ وNADPH) الناتجة من تحلل 6 جزيئات ماء في المسار الإلكتروني اللاحلقي؟

• أ. $6\text{O}_2$ و 6NADPH
• ب. $3\text{O}_2$ و 3NADPH
• جـ. $3\text{O}_2$ و 6NADPH
• د. $6\text{O}_2$ و 3NADPH

4 كم يلزم من جزيئات ATP في حلقة كالفن لإنتاج جزيئين من سكر الغلوكوز؟

• أ. 9
• ب. 12
• جـ. 24
• د. 36

5 ما مستقبل الإلكترون الأخير في مسار الإلكترونات اللاحلقي في عملية البناء الضوئي؟

• أ. الماء
• ب. $\text{NADP}^+$
• جـ. ATP
• د. الأكسجين

السؤال الثاني: أبوعمر مزارع فلسطيني من مدينة أريحا، يرغب بزيادة انتاجه من نبات الملوخية بتعريض النبات للضوء:

• أ. أي الأجزاء في النباتات يمتص الضوء؟
• ب. أتتبع التغيرات التي تحدث في النظام الضوئي عند سقوط أشعة الشمس عليه.
• جـ. لو كنت مكان هذا المزارع، أي الموجات الضوئية تستخدم لزيادة المحصول. أفسر إجابتي؟

السؤال الثالث: الشكل الآتي يمثل حلقة كالفن التي تحدث في النباتات بهدف إنتاج جزيئات G3P التي تدخل في بناء المركبات العضوية (مثل الغلوكوز):

• أ. أوضح على الشكل المرحلة التي يتم فيها استخدام جزيئات ATP و NADPH مع عدد هذه الجزيئات.
• ب. في هذه الحلقة يتم إنتاج 6 جزيئات من G3P بشكل كلي، كيف أفسر دخول جزيء واحد من G3P (نهائي) فقط في إنتاج المركبات العضوية؟

• جـ. إذا تم تثبيت (12) جزيئاً من $\text{CO}_2$ أجيب عما يأتي:

1. ما عدد جزيئات رابيولوز ثنائي الفوسفات التي يتم إعادة تصنيعها بواسطة جزيئات G3P ؟
2. ما عدد جزيئات G3P الناتجة بشكل كلي؟
3. ما عدد جزيئات ATP التي يتم استهلاكها في مرحلة إعادة تصنيع رابيولوز ثنائي الفوسفات؟
4. ما عدد جزيئات ATP التي يتم استهلاكها لإنتاج حمض غليسرين ثنائي الفوسفات؟

• $3\text{ CO}_2$
• تثبيت الكربون
• $6 \times 3\text{C}$
• إختزال
• $1\text{ G3P }(3\text{C})$
• $5 \times 3\text{C}$
• إعادة تكوين مستقبل $\text{CO}_2$
• $3 \times 5\text{C}$
• حلقة كالفن

السؤال الرابع: بالرجوع إلى الشكل الذي يمثل المسار الإلكتروني اللاحلقي أجيب عن الأسئلة الآتية:

• أ. ما أهمية المسار؟
• ب. بالاعتماد على هذا الشكل أرسم المسار الإلكتروني الحلقي.

السؤال الخامس: أتتبع خطوات دخول جزيئاً واحداً من أسيتل مرافق الأنزيم - أ إلى حلقة كربس وأوضح عدد جزيئات $\text{CO}_2$ ، $\text{NADH}$ ، $\text{FADH}_2$ ، ATP الناتجة.

السؤال السادس: أعدد مراحل عملية تحلل الغلوكوز هوائياً في النباتات، وأذكر النواتج.

السؤال السابع: أقارن بين التنفس الهوائي والتخمر من حيث:

• أ. الكائنات الحية التي تحدث فيها.
• ب. عدد جزيئات ATP الناتجة من تحلل جزيء غلوكوز واحد.
• جـ. المستقبل النهائي للإلكترون.

السؤال الثامن: على شكل مخطط سهمي أوضح عملية الحصول على الطاقة من جزيء غلوكوز في غياب الأكسجين في الحالتين الآتيتين:

• أ. الخلايا العضلية في الإنسان.
• ب. الخميرة.

السؤال التاسع: أبين التكامل بين البناء الضوئي والتنفس الخلوي الهوائي مستخدماً المعادلات.

السؤال العاشر: توفي أحد الأشخاص في ظروفٍ غامضة، حيث عثر على آثار لمادة السيانيد ($\text{CN}^-$) في جسمه، وهي مادة كيميائية سامة تؤثر على عمل السيتوكرومات. كيف أُفسِّر سبب الوفاة.

السؤال الحادي عشر: كيف أُفسر وجود مذاق حمضي ذو نكهة مميزة في اللبن.